Biología (08) · Unidad 6 — Citoesqueleto, matriz y núcleo
Microtúbulos, centríolos, cilios y flagelos
El citoesqueleto es una red de filamentos de proteína que le da forma a la célula, la mueve y le sirve de rieles. Los microtúbulos son los más gruesos (25 nm): tubos huecos de tubulina que nacen del centrosoma, crecen y se desarman todo el tiempo, y sobre los que caminan las quinesinas y las dineínas. Arman el huso mitótico, los centríolos (9 tripletes) y el esqueleto de cilios y flagelos (9 pares + 2).
La explicación
Antes de empezar: el citosol no es agua con cosas flotando
Entre el núcleo y la membrana, la célula está llena de citoplasma: las organelas y el citosol, el líquido que las rodea. El citosol es espeso, con tanta proteína que se parece más a una gelatina blanda que a un caldo, y puede pasar de un estado más fluido (sol) a uno más firme (gel) según cómo se arme su red de filamentos.
En el citosol pasan muchas cosas: la glucólisis (tema 5.5), la síntesis de proteínas en los ribosomas libres (que fabrican las proteínas que se quedan en el citosol, el núcleo, las mitocondrias y los peroxisomas), y el control de calidad de esas proteínas. Las chaperonas son proteínas que acompañan a las recién hechas y evitan que se plieguen mal o se peguen entre sí antes de tiempo. Las que igual salen mal, o ya no hacen falta, se marcan con una cadenita de una proteína chica, la ubiquitina, y van al proteasoma, un barril que las corta en pedacitos. El ribosoma arma proteínas; el proteasoma las desarma.
El problema: una célula sin esqueleto
Una célula animal no tiene pared. Sin embargo, una neurona mantiene una prolongación de un metro, un glóbulo blanco persigue a una bacteria, y al dividirse la célula reparte sus cromosomas con precisión. Todo eso lo hace el citoesqueleto: una red de filamentos de proteína que da forma, mueve y transporta.
Hay tres tipos de filamentos, que se distinguen por el grosor y la proteína: los microtúbulos (los más gruesos, unos 25 nm), los filamentos intermedios (unos 10 nm) y los microfilamentos de actina (los más finos, unos 7 nm). Este tema es de los microtúbulos; los otros dos, del 6.2. Para estudiarlos se usan anticuerpos marcados con colorantes fluorescentes, que pintan cada filamento de un color en el microscopio.
Cómo es un microtúbulo
Un microtúbulo es un tubo hueco. Su ladrillo es un par de proteínas, la α-tubulina y la β-tubulina, que forman un dímero. Los dímeros se encadenan en hileras (los protofilamentos), y 13 protofilamentos puestos lado a lado cierran el tubo.
Como todos los dímeros miran para el mismo lado, el tubo tiene polaridad: un extremo más (+), que crece rápido, y un extremo menos (−). Además son muy cambiantes: crecen sumando dímeros (que traen GTP) y de golpe pueden desarmarse; eso se llama inestabilidad dinámica, y es lo que les permite reorganizarse en minutos. Unas proteínas asociadas (las MAP) los estabilizan o aceleran su armado y su desarme.
De dónde nacen: el centrosoma
En una célula animal, los microtúbulos nacen del centrosoma, al lado del núcleo: su extremo menos queda anclado ahí y el extremo más crece hacia la periferia, como los rayos de una rueda. El centrosoma es un par de centríolos perpendiculares rodeados de un material donde está la γ-tubulina, que inicia los tubos.
Cada centríolo es un cilindro corto de 9 tripletes de microtúbulos (27 en total) y nada en el centro: se escribe 9 × 3 + 0. Las células vegetales no tienen centríolos, pero igual arman microtúbulos.
Rieles y motores
Los microtúbulos son rieles para mover vesículas y organelas. Sobre ellos caminan dos familias de proteínas motoras que gastan ATP:
Dineínas: caminan hacia el extremo menos, de la periferia hacia el centro.
Los microtúbulos también arman el huso mitótico, que separa los cromosomas en la división. Por eso la colchicina, que impide que se armen, frena las células en metafase; y el taxol, que los estabiliza y no deja que se desarmen, se usa contra células que se dividen sin control.
1. Ubicá dónde está el centrosoma (el extremo menos) y dónde la periferia (el extremo más).
2. Si la carga va hacia afuera: quinesina. Si va hacia el centro: dineína.
Cilios y flagelos
Los cilios son cortos y muchos, y se mueven como remos (los de la tráquea barren el moco hacia arriba). Los flagelos son largos y uno o pocos, y ondulan como un látigo (la cola del espermatozoide). Por dentro son iguales: un esqueleto de microtúbulos llamado axonema, con 9 pares en el borde y 2 sueltos en el centro: 9 × 2 + 2, 20 microtúbulos. Los pares de afuera tienen brazos de dineína que tironean del par vecino; como están unidos entre sí, en vez de deslizarse se doblan, y el cilio se curva.
Cada cilio o flagelo nace de un cuerpo basal, que tiene la misma estructura que un centríolo (9 × 3 + 0). El flagelo de una bacteria es otra cosa: un filamento de otra proteína (flagelina) que gira como una hélice, sin microtúbulos.
Anillo de 9 tripletes, centro vacío: centríolo o cuerpo basal.
Anillo de 9 pares y 2 en el centro: axonema de cilio o flagelo.
Un solo tubo hueco de 13 protofilamentos: un microtúbulo citoplasmático.
Al microscopio electrónico se ven tres cortes transversales: A) un anillo de nueve grupos de tres tubitos, con el centro vacío; B) un anillo de nueve grupos de dos tubitos, con dos tubitos sueltos en el centro; C) un único tubo hueco. Identificá cada uno, decí cuántos microtúbulos tienen A y B, y dónde podrías encontrar cada estructura.
La clave es contar: cuántos grupos, de cuántos tubos, y qué hay en el centro.
B) 9 pares y 2 centrales (9 × 2 + 2). Es el axonema de un cilio o un flagelo. Microtúbulos: 9 × 2 + 2 = 20. Por ejemplo, en la cola de un espermatozoide o en los cilios de la tráquea.
C) Un tubo hueco. Es un microtúbulo suelto del citoplasma, de unos 25 nm, formado por 13 protofilamentos de dímeros de tubulina. Aparece en cualquier célula eucariota, como riel o en el huso.
Una relación que conviene ver: el cuerpo basal (A) es el que organiza el axonema (B). El cilio crece desde una estructura de tripletes y se continúa en una de pares.
Dónde se pierde el punto: en confundir A y B porque «los dos tienen nueve», o en contar los microtúbulos del axonema como 18 olvidando el par central.
En una neurona, las vesículas con neurotransmisor se fabrican cerca del núcleo y tienen que llegar a la punta del axón, a veces a casi un metro. Las vesículas vacías y lo que hay que reciclar hacen el viaje de vuelta. Explicá cómo resuelve la célula los dos viajes, y qué pasaría si una droga desarmara sus microtúbulos.
La pregunta de fondo: en una distancia así, la difusión no sirve (tardaría años). Hace falta transporte activo por rieles.
La ida. Las vesículas con neurotransmisor van del cuerpo a la punta, hacia el extremo más: las llevan las quinesinas.
La vuelta. Lo que se recicla va de la punta al cuerpo, hacia el extremo menos: lo llevan las dineínas.
La energía. Los dos motores gastan ATP en cada paso.
Con una droga que desarme los microtúbulos: los motores se quedan sin rieles. Las vesículas dejan de llegar a la punta del axón y la neurona deja de comunicarse bien, aunque siga fabricando neurotransmisor. Si la célula además se estuviera dividiendo, tampoco podría armar el huso.
Dónde se pierde el punto: en decir que «los microtúbulos mueven las vesículas». Son los rieles; quienes caminan son los motores, y la dirección la decide la polaridad del tubo.
Dónde se cae la mayoría
- Ordenar mal los grosores. Los microtúbulos son los más gruesos (25 nm); los microfilamentos de actina, los más finos (7 nm); los intermedios, en el medio (10 nm).
- Confundir la estructura del centríolo con la del axonema. El centríolo es 9 tripletes sin nada en el centro; el axonema, 9 pares más 2 centrales.
- Dar vuelta los motores. La quinesina va en general hacia el extremo más (la periferia); la dineína, hacia el extremo menos (el centrosoma).
- Creer que los microtúbulos son estructuras fijas. Se arman y se desarman todo el tiempo (inestabilidad dinámica), y eso es lo que les permite armar el huso.
- Pensar que el flagelo bacteriano es igual al de un espermatozoide. El bacteriano es de flagelina y gira; el eucariota tiene axonema de microtúbulos y se dobla.
Hasta acá la explicación. La práctica es la otra mitad: 7 ejercicios de este tema, en cuatro niveles, que no te dicen sólo si está bien al final sino que te corrigen en cada paso y te explican por qué. Además trae una animación que muestra la idea en movimiento.
Practicar Microtúbulos, centríolos, cilios y flagelos →Dónde entra este tema en el parcial
- Segundo parcial — El epitelio de la tráquea15 puntos · resuelto paso a paso
Los otros temas de la unidad 6
Citoesqueleto, matriz y núcleo