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Biología (08) · Unidad 10 — Evolución

Microevolución: variabilidad, selección natural y deriva

La microevolución es el cambio de las frecuencias de los alelos en una población, generación tras generación. La materia prima es la variación (mutación y recombinación); lo que mueve las frecuencias es la selección natural, la deriva genética (el azar, fuerte en poblaciones chicas), el flujo génico (migración) y la mutación.

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La explicación

El problema: medir la evolución

Decir que una población «evoluciona» es fácil; medirlo, no tanto. La síntesis moderna (tema 10.3) dio la herramienta: mirar los alelos. Una población es un grupo de individuos de la misma especie que viven juntos y se cruzan entre sí. Todos los alelos de todos sus individuos forman el acervo génico (pool génico). Si de una generación a otra cambia la proporción de un alelo, la población evolucionó. Ese cambio en pequeña escala es la microevolución.

Cómo se calcula la frecuencia de un alelo

Cada individuo diploide tiene dos copias de cada gen. En una población de 200 ratones hay 400 copias del gen. Se cuentan las de cada alelo:

Ejemplo: 90 AA, 60 Aa y 50 aa (200 ratones, 400 copias).
Copias de A: 2 × 90 + 60 = 240 → p = 240 / 400 = 0,6.
Copias de a: 2 × 50 + 60 = 160 → q = 160 / 400 = 0,4.
Siempre p + q = 1.

La población que no cambia: Hardy-Weinberg

Si nada empujara las frecuencias, ¿cambiarían solas? No. Godfrey Hardy y Wilhelm Weinberg mostraron (1908) que, en una población grande, con apareamiento al azar, sin selección, sin migración y sin mutación, las frecuencias se mantienen, y los genotipos quedan en p² (AA) : 2pq (Aa) : q² (aa). Es la «línea de base»: cuando una población real se aparta de esas proporciones, algo la está haciendo evolucionar.

Sirve también para estimar portadores. Si el 9 % de una población es aa, q² = 0,09, q = 0,3, p = 0,7, y los heterocigotas son 2pq = 0,42: más de cuatro de cada diez llevan el alelo sin mostrarlo, aunque sólo uno de cada once lo muestra.

De dónde sale la variación

Mutación: la única fuente de alelos nuevos (tema 9.5). Es rara y al azar.
Recombinación: reordena los alelos que ya existen. En la meiosis, la distribución independiente de los 23 pares humanos permite 2²³ = 8 388 608 combinaciones de cromosomas en un gameto, y el entrecruzamiento multiplica todavía más. Después, la fecundación junta dos gametos al azar.

Lo que cambia las frecuencias

Selección natural: los portadores de ciertos alelos dejan más descendencia, y esos alelos aumentan. El caso de manual es la polilla del abedul (Biston betularia) en Inglaterra: en el siglo XIX, el hollín de las fábricas oscureció los troncos; las polillas claras se volvieron visibles para las aves y las oscuras, que eran raras, pasaron a ser mayoría cerca de las ciudades. Cuando el aire se limpió, en el siglo XX, las claras volvieron a aumentar. Las aves no crearon el color oscuro: eligieron entre los que ya había.

Direccional: favorece un extremo y la población se corre (las polillas oscuras; los picos más grandes en una sequía).
Estabilizadora: favorece el término medio y elimina los extremos (el peso al nacer: los bebés muy chicos o muy grandes tuvieron históricamente menos supervivencia).
Disruptiva: favorece los dos extremos contra el medio (aves con picos muy grandes o muy chicos donde sólo hay semillas muy duras o muy blandas).

Deriva genética: cambios de frecuencia por azar, porque no todos los individuos llegan a reproducirse por razones que no tienen que ver con sus alelos (una inundación, un pisotón). Pesa mucho en poblaciones chicas: un alelo puede perderse o fijarse sin dar ninguna ventaja. Dos casos especiales: el efecto fundador (unos pocos individuos colonizan una isla y llevan sólo una parte de la variación) y el cuello de botella (una catástrofe deja pocos sobrevivientes).

Flujo génico (migración): individuos que llegan de otra población traen sus alelos; el flujo tiende a hacer parecidas a las poblaciones.

Mutación: agrega alelos nuevos, pero cambia las frecuencias muy despacio.

Cómo se resuelve

1. Para una frecuencia: contá copias (homocigotas × 2 + heterocigotas) y dividí por 2 × número de individuos.
2. Si dan el porcentaje de recesivos y la población está en equilibrio: q = raíz de q²; p = 1 − q; portadores = 2pq.
3. Para nombrar la fuerza: si el cambio da ventaja, selección; si es por azar en una población chica, deriva; si llegan individuos de afuera, flujo génico.
Un ejercicio resuelto, paso a paso

Una población de 200 ratones tiene 90 AA, 60 Aa y 50 aa. a) Calculá las frecuencias de A y de a. b) Si la población estuviera en equilibrio de Hardy-Weinberg con esas frecuencias, ¿cuántos individuos de cada genotipo habría? c) ¿Qué sugiere la diferencia?

a) Frecuencias. 200 ratones diploides llevan 400 copias del gen.

Copias de A: 2 × 90 + 60 = 240 → p = 240 / 400 = 0,6.
Copias de a: 2 × 50 + 60 = 160 → q = 160 / 400 = 0,4.
Control: p + q = 1.

b) Lo esperado en equilibrio. AA: p² = 0,36 → 0,36 × 200 = 72. Aa: 2pq = 0,48 → 96. aa: q² = 0,16 → 32. Suman 200.

c) Lo observado contra lo esperado: hay más homocigotas (90 y 50) y menos heterocigotas (60) de los que predice el equilibrio. Alguno de los supuestos no se cumple: puede que los ratones no se crucen al azar (por ejemplo, que se crucen más con parientes o con los de su mismo color), o que haya selección contra los heterocigotas. El cálculo no dice cuál; dice que hay algo para investigar.

Dónde se pierde el punto: en calcular p como 90 / 200 (sólo los homocigotas, y sobre individuos). Los heterocigotas aportan una copia de cada alelo, y el total son copias, no ratones.

Y uno del nivel del parcial

En una isla chica viven 20 lagartijas. Una tormenta mata a 15, sin importar cómo son. Entre las 5 que quedan no hay ninguna con el alelo de escamas rojizas, que antes tenía una frecuencia del 10 %. ¿Fue selección natural? ¿Qué cambia si la isla tuviera 20 000 lagartijas?

No fue selección: fue deriva genética, en su forma de cuello de botella. La tormenta mató «sin importar cómo son»: las lagartijas rojizas no murieron por ser rojizas. Que entre las sobrevivientes no quede ninguna es cuestión de azar.

Cómo distinguirlo: en la selección, el rasgo tiene que ver con quién sobrevive o se reproduce (las polillas claras se ven más sobre troncos oscuros). En la deriva, no: el alelo sube o baja por suerte.
Por qué pesa en poblaciones chicas: con 5 sobrevivientes, perder un alelo raro es muy fácil. Con 20 000 lagartijas y una tormenta que mata al 75 % al azar, sobrevivirían unas 5000, y entre ellas el alelo rojizo seguiría cerca del 10 %: el azar se compensa con números grandes.

Lo que dejó la tormenta: el alelo rojizo se perdió de la isla y sólo volvería por mutación o si llegaran lagartijas de otra población (flujo génico). La población perdió variación, y con ella parte de su capacidad de responder a cambios futuros.

Para el parcial: nombrar la fuerza (deriva), el tipo (cuello de botella) y la razón (el alelo no daba ni quitaba ventaja; la población es chica).

Dónde se cae la mayoría

Hasta acá la explicación. La práctica es la otra mitad: 7 ejercicios de este tema, en cuatro niveles, que no te dicen sólo si está bien al final sino que te corrigen en cada paso y te explican por qué. Además trae una animación que muestra la idea en movimiento y un simulador donde los números los elegís vos.

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