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Biología (08) · Unidad 5 — La transformación de la energía

Glucólisis y ciclo de Krebs

La glucólisis, en el citosol y sin oxígeno, parte la glucosa en dos piruvatos y deja 2 ATP netos y 2 NADH. Con oxígeno, el piruvato entra a la mitocondria: pierde un CO₂ y se vuelve acetil-CoA, que el ciclo de Krebs termina de oxidar a CO₂ cargando NADH y FADH₂. Sin oxígeno, la fermentación recicla el NADH y sólo quedan los 2 ATP.

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La explicación

El problema: sacarle la energía a un pan

Un alimento es cualquier sustancia que el organismo incorpora y usa como fuente de energía o de materiales para construirse: los azúcares, las grasas y las proteínas de lo que comemos. La energía está guardada en las uniones de esas moléculas, y la célula la saca oxidándolas de a poco: les va sacando electrones y los pasa a transportadores (NAD⁺ y FAD), en vez de quemarlas de golpe como en un fuego.

El ejemplo de siempre es la glucosa. La respiración celular la oxida por completo:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energía (ATP y calor)

Se hace en tres grandes etapas: la glucólisis (en el citosol), la oxidación del piruvato y el ciclo de Krebs (en la matriz de la mitocondria) y la cadena respiratoria (en la membrana interna, tema 5.6). El O₂ y el CO₂ llegan y se van por la sangre: el oxígeno entra por los pulmones, viaja con la hemoglobina y difunde a cada célula; el CO₂ hace el camino inverso.

La glucólisis: partir la glucosa

La glucólisis es una serie de diez reacciones que convierten una glucosa (6 carbonos) en dos piruvatos (3 carbonos cada uno). Ocurre en el citosol, en todas las células, y no necesita oxígeno. Tiene dos tramos:

Tramo de inversión: la célula gasta 2 ATP para activar la glucosa, que se parte en dos azúcares de 3 carbonos.
Tramo de rendimiento: cada uno de esos dos se oxida a piruvato y da 2 ATP y 1 NADH. En total, 4 ATP y 2 NADH.
Balance: 4 − 2 = 2 ATP netos, 2 NADH y 2 piruvatos por glucosa.

El ATP de la glucólisis se forma pasando un fosfato directamente de una molécula al ADP: se llama fosforilación a nivel de sustrato, para distinguirla de la que hace la ATP sintasa.

Con oxígeno: el piruvato entra a la mitocondria

Cada piruvato entra a la matriz y se transforma en acetil-CoA (un grupo de 2 carbonos unido a la coenzima A). En ese paso pierde 1 CO₂ (una descarboxilación) y deja 1 NADH. Como de cada glucosa salen dos piruvatos: 2 CO₂ y 2 NADH por glucosa.

El ciclo de Krebs

El acetil-CoA entrega sus dos carbonos a una molécula de 4 carbonos (el oxalacetato) y forma una de 6 (el citrato; por eso también se lo llama ciclo del ácido cítrico). A lo largo de la vuelta, esa molécula pierde dos carbonos como CO₂ y vuelve a ser oxalacetato. Hans Krebs lo describió en 1937.

Por vuelta (por cada acetil-CoA): 2 CO₂, 3 NADH, 1 FADH₂ y 1 ATP (o GTP, según la célula).
Por glucosa son dos vueltas: 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂ y 2 ATP.

Sumando la oxidación del piruvato y Krebs, los 6 carbonos de la glucosa salieron como 6 CO₂: 2 en la descarboxilación del piruvato y 4 en el ciclo. Ése es el CO₂ que exhalás.

Cómo se arma el balance por glucosa
Glucólisis: 2 ATP netos, 2 NADH.
Piruvato → acetil-CoA (×2): 2 CO₂, 2 NADH.
Krebs (×2): 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂, 2 ATP.
Total hasta acá: 4 ATP, 10 NADH, 2 FADH₂, 6 CO₂. Casi todo el ATP vendrá después, cuando la cadena respiratoria use el NADH y el FADH₂ (tema 5.6).

Sin oxígeno: la fermentación

La glucólisis usa NAD⁺ y lo deja como NADH. Si no hay oxígeno, la cadena respiratoria no puede devolverlo a NAD⁺, y sin NAD⁺ la glucólisis se para. La fermentación resuelve eso: el piruvato recibe los electrones del NADH y se convierte en otra cosa, y el NAD⁺ queda libre para seguir. No fabrica ATP extra: sólo permite que sigan saliendo los 2 ATP de la glucólisis.

Fermentación láctica: piruvato → lactato. No larga CO₂. La hacen las bacterias del yogur y nuestros músculos cuando el oxígeno no alcanza (un pique de velocidad).
Fermentación alcohólica: piruvato → etanol + CO₂. La hacen las levaduras. Por glucosa: 2 etanol y 2 CO₂.

De ahí salen el pan, el vino y la cerveza. En el pan, la levadura fermenta los azúcares de la masa en un lugar tibio: el CO₂ queda atrapado en burbujas y la masa aumenta de volumen; el alcohol se evapora en el horno. En el vino y la cerveza lo que se busca es el etanol, y en los espumantes también el gas.

La diferencia de rendimiento es enorme: la fermentación deja 2 ATP por glucosa; la respiración completa, unos 30 a 32 según los manuales actuales (los libros clásicos daban 36 a 38, con otra cuenta para la cadena).

Cómo reconocer qué camino siguió el piruvato
1. ¿Hay oxígeno y mitocondrias? Respiración: sale CO₂ y agua.
2. ¿No hay oxígeno y es una levadura? Alcohólica: etanol y CO₂.
3. ¿No hay oxígeno y es un músculo o una bacteria láctica? Láctica: lactato, sin gas.
Un ejercicio resuelto, paso a paso

Armá el balance de una molécula de glucosa desde que entra a la célula hasta el final del ciclo de Krebs: cuántos ATP netos, NADH, FADH₂ y CO₂ se obtienen en cada etapa y en total. ¿En qué lugar de la célula ocurre cada una?

El dato que ordena todo: una glucosa da dos piruvatos, así que todo lo que pasa después del piruvato se cuenta dos veces.

Glucólisis (citosol). Gasta 2 ATP y produce 4: 2 ATP netos. Además, 2 NADH y 2 piruvatos. CO₂: ninguno.
Piruvato → acetil-CoA (matriz). Por piruvato: 1 CO₂ y 1 NADH. Por glucosa: 2 CO₂ y 2 NADH.
Ciclo de Krebs (matriz). Por vuelta: 2 CO₂, 3 NADH, 1 FADH₂, 1 ATP. Por glucosa (2 vueltas): 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂, 2 ATP.

Total: 2 + 2 = 4 ATP; 2 + 2 + 6 = 10 NADH; 2 FADH₂; 2 + 4 = 6 CO₂.

Control con los carbonos: la glucosa tiene 6, y salieron 6 CO₂. No queda ningún carbono sin contar.

Lo que muestra el balance: hasta acá la célula sacó muy poco ATP (4). La mayor parte de la energía de la glucosa está ahora en los 10 NADH y los 2 FADH₂, que la cadena respiratoria convierte en ATP (tema 5.6).

Dónde se pierde el punto: en contar 4 ATP en la glucólisis (olvidando los 2 que gasta), en hacer una sola vuelta de Krebs o en olvidar el CO₂ y el NADH del paso de piruvato a acetil-CoA.

Y uno del nivel del parcial

Una panadera deja leudar dos masas iguales, con levadura y un poco de azúcar: una a 30 °C y otra en la heladera, a 5 °C. Después de una hora, la primera duplicó su volumen y la segunda casi no cambió. Explicá qué pasó y qué proceso hizo crecer la masa. ¿Por qué el pan no tiene alcohol?

Qué está haciendo la levadura: fermentación alcohólica. Parte los azúcares por glucólisis y convierte el piruvato en etanol y CO₂, recuperando el NAD⁺. En el interior de una masa el oxígeno se agota rápido, así que la fermentación domina.

Por qué crece: el CO₂ queda atrapado en la red elástica del gluten y forma burbujas: la masa aumenta de volumen.
Por qué depende de la temperatura: la fermentación la hacen enzimas. A 30 °C trabajan rápido; a 5 °C, muy lento. (Arriba de unos 50-60 °C, en cambio, la levadura muere y las enzimas se desnaturalizan.)
Por qué no queda alcohol: el etanol se evapora durante el horneado.

La misma lógica en otros alimentos: en el vino y la cerveza se aprovecha el etanol de la misma fermentación; en el yogur, bacterias que hacen fermentación láctica acidifican la leche y la espesan, sin gas.

Dónde se pierde el punto: en decir que el pan crece por el alcohol o «por el oxígeno». Lo que lo infla es el CO₂.

Dónde se cae la mayoría

Hasta acá la explicación. La práctica es la otra mitad: 7 ejercicios de este tema, en cuatro niveles, que no te dicen sólo si está bien al final sino que te corrigen en cada paso y te explican por qué. Además trae una animación que muestra la idea en movimiento.

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