Biología (08) · Unidad 5 — La transformación de la energía
Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
El NADH y el FADH₂ le entregan sus electrones a una cadena de complejos en la membrana interna de la mitocondria. Al pasar, los electrones hacen que la cadena bombee protones al espacio intermembrana, y al final el oxígeno los recibe y se forma agua. Los protones vuelven a la matriz por la ATP sintasa, que fabrica la mayor parte del ATP de la célula.
La explicación
El problema: ¿para qué respiramos oxígeno?
Hasta el final del ciclo de Krebs (tema 5.5), una glucosa dejó apenas 4 ATP, y el oxígeno todavía no apareció. Toda esa energía está guardada en los 10 NADH y 2 FADH₂ que cargaron electrones. El último tramo convierte esos electrones en ATP, y es acá donde se usa el oxígeno que respirás: sin él, todo lo anterior se traba.
La cadena de transporte de electrones
En la membrana interna de la mitocondria, sobre todo en las crestas, hay una serie de complejos de proteínas que se pasan los electrones uno a otro, como una pelota que baja una escalera. Cada escalón está un poco más abajo en energía que el anterior.
Complejo II: recibe los electrones del FADH₂. Es la misma enzima que forma parte del ciclo de Krebs. No bombea protones.
Ubiquinona (coenzima Q): una molécula chica que se mueve dentro de la membrana y lleva los electrones al complejo III.
Complejo III: bombea protones y le pasa los electrones al citocromo c, una proteína chica del espacio intermembrana.
Complejo IV: bombea protones y le entrega los electrones al oxígeno, que con protones de la matriz forma agua.
El oxígeno es el aceptor final de electrones: el último escalón. Si falta, los electrones no tienen adónde ir, la cadena se atasca, el NADH no se recicla y el ciclo de Krebs se detiene.
El gradiente de protones
La energía que los electrones pierden al bajar la escalera se usa para bombear protones (H⁺) desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Como la membrana interna es impermeable, los protones se acumulan afuera: hay más concentración de H⁺ (pH más bajo) en el espacio intermembrana y además una diferencia de carga eléctrica. Ese desnivel es energía guardada, como el agua de una represa.
La ATP sintasa y la quimiosmosis
Los protones sólo pueden volver a la matriz por un camino: la ATP sintasa. Es una turbina molecular: una parte metida en la membrana gira con el paso de los protones, y la cabeza que asoma hacia la matriz usa ese giro para unir ADP + fosfato → ATP. Fabricar ATP con la energía de la oxidación de los nutrientes se llama fosforilación oxidativa.
La idea de que el ATP sale de un gradiente de protones, y no de una reacción química directa, la propuso Peter Mitchell en 1961 (teoría quimiosmótica; premio Nobel en 1978). Es el mismo mecanismo que en el cloroplasto (tema 5.2), con los lados cambiados:
Cloroplasto: protones acumulados en el lumen del tilacoide; el ATP se forma en el estroma; la energía viene de la luz.
Cuánto ATP
El NADH entrega sus electrones al complejo I y pasa por tres bombas; el FADH₂ entra por el complejo II y salta la primera. Por eso cada FADH₂ rinde menos ATP que cada NADH. Los manuales actuales calculan unos 2,5 ATP por NADH y 1,5 por FADH₂, y llegan a unos 30 a 32 ATP por glucosa en total. Los libros clásicos usaban 3 y 2, y daban 36 a 38. La diferencia es de cuenta, no de mecanismo: hoy se sabe que la relación entre protones bombeados y ATP no es un número entero, y que traer el ADP y el fosfato a la matriz también cuesta.
Cuando algo se corta
Con un desacoplante (algo que deja pasar protones a través de la membrana sin pasar por la ATP sintasa): la cadena sigue y el O₂ se sigue consumiendo, pero el gradiente se disipa y la energía sale como calor, no como ATP. Es lo que hace a propósito la grasa parda de los bebés y de los animales que hibernan, con una proteína canal llamada termogenina.
1. Ubicá qué se cortó: el flujo de electrones, el gradiente o la ATP sintasa.
2. Lo que está «antes» del corte se acumula (NADH, protones); lo que está «después» se detiene.
3. Consumo de O₂ = flujo de electrones. ATP = protones que vuelven por la ATP sintasa.
Una célula hepática recibe cianuro, que bloquea el complejo IV de la cadena respiratoria. ¿Qué pasa con el consumo de oxígeno, con el bombeo de protones, con la producción de ATP en la mitocondria y con el NADH de la matriz? ¿Puede seguir obteniendo algo de ATP?
Primero, dónde está el corte: el complejo IV es el que le entrega los electrones al oxígeno. Es el último escalón.
Bombeo de protones. Los electrones no pueden salir de la cadena, así que se atascan y dejan de fluir también por los complejos I y III. Se detiene el bombeo.
ATP mitocondrial. Sin bombeo, el gradiente se va gastando y la ATP sintasa se queda sin protones que la muevan: la fosforilación oxidativa se detiene.
NADH. No tiene a quién entregar sus electrones: se acumula, y falta NAD⁺. Sin NAD⁺, el ciclo de Krebs también se frena.
¿Algo de ATP? Sólo el de la glucólisis en el citosol, si la célula puede reciclar NAD⁺ con fermentación láctica. Son 2 ATP por glucosa contra unos 30 a 32: no alcanza para tejidos que gastan mucho, como el cerebro y el corazón.
La regla que sale de acá: la cadena funciona como un caño. Si se tapa la salida (el oxígeno o el complejo IV), se detiene todo el flujo, no sólo el último tramo.
Dónde se pierde el punto: en decir que «sólo deja de formarse agua» y que lo demás sigue. Sin salida para los electrones, no hay bombeo ni ATP.
Los osos que hibernan y los bebés recién nacidos tienen grasa parda, un tejido cuyas mitocondrias tienen en la membrana interna una proteína que deja pasar protones a la matriz sin pasar por la ATP sintasa. ¿Qué gana el animal con eso, si la mitocondria fabrica menos ATP?
Qué hace la proteína (la termogenina): abre un segundo camino para los protones. El gradiente se descarga por ahí, sin hacer girar la ATP sintasa.
El ATP baja: buena parte de los protones vuelve sin pasar por la turbina.
La energía sale como calor: la que no queda en el ATP se disipa al descargarse el gradiente.
Lo que gana: calor. Un bebé tiene poca masa y mucha superficie, y pierde temperatura rápido; un oso que hiberna necesita calentarse sin tiritar. Quemar grasa «en vacío» es una calefacción interna.
La idea general: el acoplamiento entre la cadena y la ATP sintasa no es obligatorio. Cuando se separan (se desacoplan), la energía de los electrones se pierde como calor. Lo que en la grasa parda es una adaptación, con una droga desacoplante puede ser un peligro: el cuerpo se sobrecalienta.
Dónde se pierde el punto: en pensar que si la mitocondria hace menos ATP, también consume menos oxígeno. Es al revés: con un desacoplante, el consumo de O₂ se mantiene o sube.
Dónde se cae la mayoría
- Creer que el oxígeno se convierte en CO₂. El oxígeno recibe electrones al final de la cadena y forma agua; el CO₂ sale de los carbonos del alimento, en Krebs.
- Pensar que los protones se bombean hacia la matriz. Se bombean de la matriz al espacio intermembrana, y vuelven por la ATP sintasa.
- Decir que la cadena fabrica el ATP. La cadena mueve electrones y bombea protones; el ATP lo hace la ATP sintasa con el gradiente.
- Dar 36 o 38 ATP por glucosa como un dato exacto. Es la cuenta de los libros clásicos; los manuales actuales dan unos 30 a 32.
- Creer que el FADH₂ y el NADH rinden lo mismo. El FADH₂ entra por el complejo II, salta una bomba de protones y rinde menos.
Hasta acá la explicación. La práctica es la otra mitad: 7 ejercicios de este tema, en cuatro niveles, que no te dicen sólo si está bien al final sino que te corrigen en cada paso y te explican por qué. Además trae una animación que muestra la idea en movimiento.
Practicar Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa →Dónde entra este tema en el parcial
- Primer parcial — Una hoja al sol20 puntos · resuelto paso a paso
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