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Biología (08) · Unidad 9 — Herencia

Segunda ley de Mendel: la distribución independiente

Los alelos de genes que están en cromosomas distintos se reparten en los gametos sin depender unos de otros. Un dihíbrido AaBb forma cuatro gametos en partes iguales, y dos dihíbridos dan 9:3:3:1. La regla práctica: resolver cada gen por separado y multiplicar.

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La explicación

El problema: ¿y si miramos dos caracteres a la vez?

La primera ley explica un carácter. Pero una arveja tiene color y forma de semilla. Si el alelo amarillo vino de un padre junto con el liso, ¿viajan siempre juntos a los gametos, o cada uno por su lado? Mendel lo probó cruzando plantas que diferían en dos caracteres: un cruzamiento dihíbrido.

El experimento

P: amarilla lisa pura (AABB) × verde rugosa pura (aabb).
F1: todas amarillas lisas, AaBb (dihíbridas).
F2: cuatro clases. Mendel contó 315 amarillas lisas, 108 verdes lisas, 101 amarillas rugosas y 32 verdes rugosas: muy cerca de 9 : 3 : 3 : 1.

Aparecieron dos combinaciones que no estaban en los padres: amarilla rugosa y verde lisa. Si el color y la forma viajaran pegados, eso no podría pasar.

La ley de la distribución independiente

Los alelos de un gen se reparten en los gametos sin depender de cómo se reparten los de otro gen. Un AaBb forma cuatro tipos de gametos en partes iguales: AB, Ab, aB, ab, cada uno 1/4.

La razón está en la metafase I de la meiosis: cada par de homólogos se ubica en el ecuador sin mirar a los otros pares. Que el cromosoma con A vaya a un polo no dice nada sobre a qué polo va el cromosoma con B. Por eso la ley vale para genes que están en cromosomas distintos. Si dos genes están en el mismo cromosoma, tienden a viajar juntos: es el ligamiento (tema 9.4).

El cuadro de 16 casillas, y el atajo

Con cuatro gametos por padre, el cuadro de AaBb × AaBb tiene 16 casillas: 9 genotipos distintos y 4 fenotipos (9 A_B_ : 3 A_bb : 3 aaB_ : 1 aabb). Armarlo entero sirve una vez, para verlo. Para resolver hay un camino más corto, que sale de la misma ley: si los genes son independientes, se resuelve cada gen por separado y se multiplica (regla del producto).

Ejemplo: AaBb × AaBb, ¿qué probabilidad hay de una planta amarilla rugosa?
Gen A: Aa × Aa → amarilla (A_) = 3/4.
Gen B: Bb × Bb → rugosa (bb) = 1/4.
Juntos: 3/4 × 1/4 = 3/16. Coincide con el 3 de 9:3:3:1.
Con tres genes, AaBbCc × AaBbCc, la chance de aabbcc es 1/4 × 1/4 × 1/4 = 1/64, sin dibujar 64 casillas.

La retrocruza de un dihíbrido

Si un AaBb se cruza con un aabb (que sólo da gametos ab), cada gameto del dihíbrido se ve tal cual en un hijo. Salen cuatro clases en partes iguales: 1 : 1 : 1 : 1. Es la prueba más directa de que los cuatro gametos se forman con la misma frecuencia.

Cuando 9:3:3:1 se deforma: epistasis

A veces un gen tapa el efecto de otro. En los ratones, un gen decide el color (A agutí, el gris pardo de los ratones de campo, domina sobre a negro), pero otro gen decide si hay pigmento: C permite el color y cc da un ratón albino, sea cual sea el primer gen. Esa interacción se llama epistasis. Cruzando dos AaCc, las 16 casillas siguen ahí, pero los albinos se juntan en una sola clase: 9 agutí : 3 negros : 4 albinos.

Un gen, muchos efectos; muchos genes, un efecto

Pleiotropía: un solo gen afecta varios rasgos. El alelo de la hemoglobina S (tema 9.5) cambia la forma del glóbulo rojo y, por eso, la circulación, el bazo y la resistencia a la malaria.
Herencia poligénica: un rasgo depende de muchos genes que suman efectos pequeños. El color de la piel o la estatura no vienen en dos o tres clases: forman una variación continua, con todos los tonos y alturas intermedios, a la que además se suma el ambiente (el sol, la alimentación).

Cómo se resuelve

1. Comprobá que los genes son independientes (cromosomas distintos, o el enunciado lo dice).
2. Separá la cruza en una cruza por gen.
3. Calculá la probabilidad de lo pedido en cada gen.
4. Multiplicá. Si piden un número, multiplicá por el total.
5. Para listar gametos, combiná un alelo de cada gen: 2ⁿ tipos si hay n genes heterocigotas.
Un ejercicio resuelto, paso a paso

Se cruzan dos arvejas AaBb (A amarilla domina sobre a verde; B lisa domina sobre b rugosa). Calculá la probabilidad de cada uno de estos hijos: a) aaBB; b) verde y lisa; c) heterocigota para los dos genes. ¿Cuántas verdes lisas se esperan en 160 semillas?

Primero, cada gen por separado. Aa × Aa y Bb × Bb dan lo mismo: 1/4 homocigota dominante, 1/2 heterocigota, 1/4 homocigota recesivo; en fenotipo, 3/4 dominante y 1/4 recesivo.

a) aaBB: aa (1/4) × BB (1/4) = 1/16.
b) Verde y lisa: aa (1/4) × B_ (3/4) = 3/16.
c) AaBb: Aa (1/2) × Bb (1/2) = 1/4, o sea 4 de las 16 casillas.

En 160 semillas: 160 × 3/16 = 30 verdes lisas.

Cómo controlarlo: en el cuadro de 16 casillas, las verdes lisas son aaBB, aaBb y aabB: tres casillas. Las tres cuentas coinciden con contar casillas, pero llevan un minuto en vez de diez.

Por qué se puede multiplicar: porque los dos genes están en cromosomas distintos y se reparten de manera independiente. Si estuvieran ligados (tema 9.4), la cuenta daría otra cosa.

Y uno del nivel del parcial

Mendel contó en la F2 dihíbrida 315, 108, 101 y 32 semillas de cada clase (556 en total). Con 9:3:3:1 esperaría 312,75, 104,25, 104,25 y 34,75. ¿Le dan la razón sus números? ¿Qué habría visto si el color y la forma viajaran siempre juntos?

Sí, y bastante bien. Las diferencias entre lo observado y lo esperado son de unas pocas semillas en cada clase (315 contra 312,75; 32 contra 34,75), que es lo que el azar produce con una muestra de 556. Lo que importa es que aparecen las cuatro clases en una proporción cercana a 9:3:3:1.

Si los alelos viajaran juntos (el amarillo pegado al liso, el verde pegado al rugoso, como venían en los padres), la F1 AaBb sólo formaría gametos AB y ab.
Entonces la F2 tendría sólo dos clases: amarillas lisas y verdes rugosas, 3 a 1, como un monohíbrido.
Las 108 verdes lisas y las 101 amarillas rugosas, combinaciones nuevas, no podrían existir.

La conclusión de Mendel: cada carácter se reparte por su cuenta. Hoy sabemos que vale porque esos dos genes están en cromosomas distintos. Y el caso contrario existe: cuando dos genes están cerca en el mismo cromosoma, las combinaciones nuevas aparecen, pero mucho menos que lo esperado (tema 9.4).

Dónde se cae la mayoría

Hasta acá la explicación. La práctica es la otra mitad: 7 ejercicios de este tema, en cuatro niveles, que no te dicen sólo si está bien al final sino que te corrigen en cada paso y te explican por qué. Además trae una animación que muestra la idea en movimiento.

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